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注1：此翻译为使用通俗易懂的语言进行的意译，在不改变原文大意的基础上，通过较简单的语言，同时调整部分语序进行翻译，旨在便于读者理解并引起兴趣。注意：鉴于译者水平所限，故不保证译文的准确度，如有误译请指出。此译文不可用作正式文献进行引用，如有需要，请引用原始文献：doi: 10.1016/j.gecco.2022.e02324。 注2：“西门豺”即埃塞俄比亚狼，因本研究在埃塞俄比亚高地，写成“埃塞俄比亚高地的埃塞俄比亚狼”显得混乱，故文中多用其同义词“西门豺”代替。
埃塞俄比亚高地非洲金狼的巢区、栖息地利用及活动模式 作者：Tariku Mekonnen Gutema*, AnagawAtickem, Diress Tsegaye, Desalegn Chala, Afework Bekele, Claudio Sillero-Zubiri,Jorgelina Marino, Dietmar Zinner, Vivek V. Venkataraman, Peter J. Fashing, NilsC. Stenseth 译者：喜乐蒂乐乐（原名「椰狼乐乐」）
摘要： 非洲金狼（Canis lupaster）和埃塞俄比亚狼（Canis simensis，即西门豺，下同）经常一同出现在埃塞俄比亚高地，并且在当地存在栖息地的重叠。最近的研究发现，这两种物种存在种间竞争的证据。然而，与已经进行了较为充分研究的西门豺不同，目前对该地区的非洲金狼的生态知之甚少。为了积极解决这一短板，我们通过使用无线电项圈（一种戴在野生动物身上用来追踪其行踪的装置），在Guassa Menz社区保护区（GCCA）和Borena Saynt Worehimenu国家公园（BSNP）收集了非洲金狼的巢区范围、栖息地利用及活动模式的相关数据。我们对11只非洲金狼（GCCA中的5只，BSNP中的6只）进行了16个月的追踪，并与每只个体进行了659±83次的接触。按照平均巢区面积95%核密度估计法的结果显示，在BSNP的非洲金狼巢区面积（4.5±1.5 km2）显著高于GCCA（2.2±0.7 km2）。在所收集的数据中，有55%（n = 3934）的时间里非洲金狼都是单独活动的，其他时间里它们则是2到7只狼成群。值得注意的是，这两处的非洲金狼更多地出现在靠近人类居住区的地方，而并非是未被人类活动破坏的完整栖息地，并且，它们常常在黎明和黄昏时分活动。这些结果揭示了非洲金狼的社会生态学对适应碎片化的栖息地和应对人类活动干扰的灵活性。研究者建议进一步研究埃塞俄比亚高地的西门豺和非洲金狼在空间和时间上存在生态位分离的主要原因。
关键词：非洲金狼；埃塞俄比亚狼（西门豺）；埃塞俄比亚高地；人类干扰的栖息地；空间利用
1. 前言：
非洲金狼分布在非洲北部和东部的大部分地区，包括埃塞俄比亚。在埃塞俄比亚高地的非洲高山生物群落中，非洲金狼与濒临灭绝的西门豺同域共存。与已经进行了较为充分研究的西门豺不同，目前对埃塞俄比亚地区的非洲金狼的行为、生态及保护情况等方面的信息知之甚少。在过去，一直以来甚少有对非洲金狼的深入研究，其中一个原因是该物种长期以来被认为是分布广泛且已充分研究的欧亚金豺（Canis aureus）的亚种，而非洲金狼和欧亚金豺的行为生态学也未曾进行单独考察。时至今日，非洲金狼的分类学仍然存在争议，但是在本文中我们遵循Viranta等人（2017）和Alvares等人（2019）的建议，将其视为Canis lupaster。
在之前的一项研究中，我们考察了位于埃塞俄比亚高地的Guassa Menz社区保护区（GCCA）和Borena Saynt Worehimenu国家公园（BSNP）这两个大致相似的地区中，非洲金狼的觅食生态，重点关注了GCCA的非洲金狼和西门豺之间潜在的种间竞争的情况。非洲金狼和西门豺这两种犬属动物之间的竞争关系往往是激烈的，它们会在一些地方发生战斗，并且主要由巢区和种群数量的优势来决定胜者。与西门豺相比，非洲金狼的食谱更显得多样化，并且会占据更多已经受到了人类干预或改造的地方作为栖息地，但西门豺则不然，它们主要以啮齿类动物为食，并且更倾向于在远离人类活动的完整栖息地带生活。
在这里，我们通过确定GCCA和BSNP的巢区面积大小、栖息地使用和活动模式对非洲金狼进行了较深入的生态学研究。这两个地区主要由与农田接壤的非洲高山草原组成。在之前的一项研究中，Admasu等人（2004年）估算了位于埃塞俄比亚南部山地的贝尔山脉国家公园（BMNP）及该公园周边分布的成年非洲金狼的巢区大小。不过，为了更全面地了解非洲金狼的栖息地范围和活动模式，需要进一步研究在有不同人为影响的地区的西门豺种群在空间和时间上对栖息地的利用情况。
巢区大小、栖息地使用和活动模式是动物保护规划中的重要参考指标，这些参考指标会因为不同的地理环境而发生变化，这些变化主要受物种的生理适应性、栖息地质量、栖息地大小、气候以及是否存在其他犬科动物等因素影响。根据Admasu等人（2004年）的观点，贝尔山脉国家公园（BMNP）的非洲金狼的巢区面积在8到48平方公里之间（通过100%最小凸多边形法确定），并且该区域与西门豺的巢区不重叠。在非洲其他地区，根据食物资源的分布和丰富程度，非洲金狼的巢区面积在1.1到20平方公里之间不等。另一方面，在非洲金狼与黑背胡狼（Lupulella mesomelas）和侧纹胡狼（Lupulella adusta）同域共存的地方，非洲金狼倾向于在干燥开阔的草原生活，而黑背胡狼和侧纹胡狼则分别倾向于在开阔的林地和植被更加密集的地点栖息。在不同的生态系统中，犬科动物的活动模式也会有所不同。例如，在意大利，狼是夜间活动的；在西班牙，以夜间活动为主，同时呈现出双峰活动的倾向；在加拿大的安大略省，则是昼夜活动的。此外，在非洲金狼、黑背胡狼、侧纹胡狼同域共生的地方，非洲金狼主要是在白天活跃，侧纹胡狼主要是在夜间活跃，而黑背胡狼则在黎明时分更活跃，这种现象表明了这些物种之间通过生态位分离的共存机制。本研究揭示了不同因素对犬科动物的巢区大小、活动模式和栖息地使用等方面的影响。
西门豺的栖息地使用、巢区范围、活动模式在其活动的区域均有充分记录。然而，目前仍缺乏位于埃塞俄比亚中部和北部地区有关非洲金狼的生态信息，这些地方的栖息地干扰较多，并且西门豺的密度较小。通过我们的研究，我们力争提供更多埃塞俄比亚中部和北部高地的两个保护区中的非洲金狼的巢区范围、栖息地使用和活动模式的相关数据。这项研究对于进一步保护濒危的西门豺和揭示这两种物种的共存机制具有重要意义。
2. 方法：
2.1 研究区域 我们在埃塞俄比亚中部高地的两个保护区进行了研究（图1），即Guassa Menz社区保护区（GCCA）和Borena Saynt Worehimenu国家公园（BSNP）。其中，GCCA占地78平方公里，主要由非洲高山草原和沼泽地组成。GCCA在过去的至少400年时间里一直受到当地社区的保护和管理。我们将研究重点放在GCCA的南部，在那里，非洲金狼和西门豺同域共存，并且存在激烈的种间竞争。BSNP成立于2001年，由海拔3200米到4280米、面积为153平方公里的高原山地组成，在这里的这两种犬属动物通常也是同域的。然而通过我们的研究，我们发现该公园西部地区的西门豺很少见，在这里这两个物种之间几乎没有相互干扰。
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图1. a） 埃塞俄比亚高地研究区域的地理位置及每个区域三个范围的图例：核心区：禁止人类和牲畜活动；缓冲区：仅允许放牧；基质区：主要由农田和人类定居点组成。b) 非洲狼群在两个研究区域（BSNP和GCCA）的固定分布情况。
两个研究区域的气候类似，雨季从6月至11月，旱季从12月至5月。仅GCCA有详细的气候数据：平均年降雨量为1650±243毫米，月平均温度为11.0±1.2°C，月平均低温和高温分别为4.3±0.5°C和17.8±0.3°C（基于六年来的统计数据），BSNP无详细气候数据。
这两处研究地点均为几种埃塞俄比亚特有的哺乳动物的巢区：除了西门豺，还有狮尾狒狒（Theropithecus gelada）、埃塞俄比亚高原兔（Lepus starcki）等等。刚毛鼠属（Lophuromys）、麝鼩属（Crocidura）、垄鼠属（Arvicanthis）、狭颅鼠属（Stenocephalemys）下的物种是在这两个地区记录到的小型哺乳动物。在这两处区域，刚毛鼠属（Lophuromys）是数量最多的小型哺乳动物，其中在GCCA的相对丰度为52%，在BSNP的相对丰度为54%。这两个研究地点都被村庄包围，这里的人们种植大麦，并饲养绵羊和山羊，这就为非洲金狼提供了人为的食物来源。与BSNP（153平方公里）相比，GCCA面积更小（78平方公里），并且受到的干扰更多。
在埃塞俄比亚高地的大部分地区，放牧是当地人类社区的主要土地利用方式。根据干扰程度，我们将每个研究区域划分出三个地盘，它们包括：1）核心区：禁止人类和牲畜活动；2）缓冲区：仅允许放牧；3）基质区：为与保护区相邻的以人类活动为主的区域，主要由农田和人类定居点组成（图1）。
2.2 诱捕和项圈 通过使用橡胶垫腿夹，捕获了来自8个狼群（GCCA和BSNP各四个）的14只非洲金狼（GCCA和BSNP各7只），并给它们佩带了甚高频（VHF）无线电项圈。然而，我们仅能成功追踪11只非洲金狼个体的信号，其中5只来自GCCA，6只来自BSNP。（有关诱捕和佩带项圈的详细步骤，参阅Gutema et al. 2018的论文）。
2.3 数据收集 2.3.1 空间数据 在2016到2017年期间，我们收集了所有14只非洲金狼的空间数据。我们以30分钟的间隔从50到150米的距离处记录了它们所在的位置。由于记录到的地点数据过少，我们的研究剔除了这14只狼中的3只。其中，两只狼被发现死亡，很有可能是死于人类之手，而第三只则在仅仅三个月后无线电信号便消失。因此我们的研究分析基于11只狼（BSNP中6只，GCCA中5只）。
当无法通过视野观测时（特别是在夜间），通过将一个信号发射器（项圈）隐藏在一处未公开的位置来确定跟踪精确度，从而能够比较实际位置和估测位置。每一个佩带了项圈的非洲金狼个体都要在一个月内被追踪3到4天，持续16个月。
2.3.2 活动和栖息地使用 通过对11只非洲金狼进行追踪观察，在观察期间，为了了解非洲金狼最倾向的栖息地类型（包括灌木、草丛、农田、林地等），我们将其记录了下来。类似地，为了了解非洲金狼的社会组织，如果可能的话也会以30分钟的时间间隔记录其群体的大小。在追踪过程中，确定了在每个狼群中的非洲金狼的个体数量。
2.3.3 数据分析 2.3.3.1 巢区范围估测 我们使用最小凸多边形（MCP）和核密度估计（KDE）技术，估测了每只个体的巢区大小。两个地区中，每只佩带了项圈的个体使用100%最小凸多边形和95%核密度估计，同时在核心区域使用50%核密度估计。尽管最小凸多边形法经常因为其会高估巢区大小而备受批评，但我们仍然使用该方法代表了各自的巢区大小以便与前期的研究进行比较。我们亦是用了核密度估计法测算巢区大小，通常情况下，认为核密度估计要比最小凸多边形法测算的结果更为合理。
之后，我们分别使用95%和50%核密度估计法的线性模型来比较这两个地区中非洲金狼个体的巢区大小。这两个不同的地区（BSNP和GCCA）作为一个固定的影响因素，将每个个体作为抽样单元，将巢区大小作为响应变量。
2.3.3.2 栖息地利用 在本研究期间，栖息地的利用模式通过记录昼夜期间非洲金狼的位置来确定。栖息地的利用通过所追踪的狼所在位置的周围20到100米半径范围内对栖息地类型的划分来评估。半径大小的变化取决于栖息地的类型（例如：在林地中，由于视野不佳，我们圈定的半径要比在草场上小）。栖息地的类型定义为“林地”（覆盖有超过50%的大型树木）、“灌木丛”（覆盖有超过50%的灌木）、“开阔草地”（覆盖有超过50%草地和岩石的开阔地带，包括诸如放牧区）、以及农场（超过50%的农作物，主要是大麦）。
我们通过一般线性模型，比较了这两个地区非洲金狼的栖息地偏好。在该模型中，四种栖息地类型（农田、草地、灌木丛、林地）和两个时间段（白天、黑夜）作为固定的影响因子，而单只佩带项圈的狼作为随机因子。
2.3.3.3 活动及群体大小 被追踪的狼的活动分别记录为“travelling”（在不狩猎或进食的情况下活动）、“resting”（睡觉或休息）、“hunting”（狩猎，试图捕捉猎物）、“feeding”（进食）、“social interaction”（玩耍、打招呼、梳理毛发、集体嗥叫）。为了确定活动的高峰期，我们将狼群的活动简单分为两类：非活动状态（休息）和活动状态（所有其他行动）。在此分析中，一天24小时分成四个六小时的时段：04:01到10:00（黎明至早晨）；10:01到16:00（午间）；16:01到22:00（黄昏至晚上）；22:01到04:00（夜间）。同时还记录了附近同种个体的数量。当每只狼之间两两的距离不超过50米时，我们将其视为一个狼群。
我们通过24小时的循环监测，使用一般线性模型，估算了非洲金狼在每小时中进行两类活动（活动和休息）所占的时间比例。所有结果通过R语言分析得出。
3. 结果：
3.1 巢区 我们在2016年4月到2017年11月期间记录了7224个非洲金狼（BSNP中4032个，GCCA中3193个）的位点。通过95%核密度估计法得到的平均值±标准差的结果显示，在BSNP的非洲金狼的巢区比在GCCA的面积大一倍，前者为4.5±1.5平方公里，而后者仅有2.2±0.7平方公里，如表1和图2所示。通过50%核密度估计法得到的结果同样显示BSNP（0.59±0.17平方公里）的核心区域显著大于GCCA（0.38±0.10平方公里）。与上述结果类似的，通过100%最小凸多边形法得到的平均值±标准差结果显示BSNP为13±4.6平方公里而GCCA为8.4±3.1平方公里。在这两个地区，非洲金狼的巢区和核心区域的面积大小差异非常明显。
表1: 两个地区（BSNP和GCCA）中非洲金狼的巢区大小。巢区和核心区域面积（平方公里）通过使用100%MCP（100%最小凸多边形）、95%KDE（95%固定核密度估算）和50%KDE（50%固定核密度估算）法得到。
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图2：BSNP（灰色框，n=6）和GCCA（黄色框，n=5）中非洲金狼巢区大小的比较，通过95％和50％核密度估计法（KDE）得到。
3.2 栖息地利用
根据我们记录的3919个白天和3302个夜间非洲金狼所在的位置，推断出其栖息地使用的模式。在BSNP和GCCA，非洲金狼主要在保护区的“基质区”和“缓冲区”被观察到，而在“核心区”很少观察到。在BSNP的4076次观察中，非洲金狼有51%的次数出现在“基质区”，43%的次数出现在“缓冲区”，仅有6%的次数出现在“核心区”。而在GCCA的3170次观察中，有57%的次数出现在“缓冲区”，41%的次数出现在“基质区”，仅有2%的次数出现在“核心区”。
在这两个地区，在白天，灌木丛是非洲金狼使用最多的栖息地类型，而在晚上则是农田和开阔草地，参见图3。
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图3: 在BSNP和GCCA，白天和晚上非洲金狼在不同的栖息地类型所花费的平均百分比时间。
3.3 活动和狼群大小 两个地区中，每种活动类型的发生频率随时间的变化如图4所示。尽管非洲金狼在白天和黑夜都很活跃，但它们活动的高峰期在04:00至10:00（黎明至早晨）以及16:00至20:00（黄昏至晚上），如图4。在BSNP，非洲金狼花费41%的时间来“travelling”，25%的时间来“hunting”，16.2%的时间来“resting”，15.6%的时间来“feeding”，在GCCA，它们花费27%的时间来“resting”，25%的时间来“travelling”，24%的时间来“hunting”，19.5%的时间来“feeding”。
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图4: 通过直接观察，在BSNP（n=6）和GCCA（n=5），一小时时间间隔内非洲金狼的“Active”时间的百分比（“Active”包含Travelling、Feeding、Social interaction）。
通过总计7225次的观察发现，有55%的时间（3934次）里非洲金狼都是单独活动的，其他时间（3291次）里它们则是2到7只狼成群。非洲金狼通常在白天单独行动，而在夜间则成群，见图5。而且，在GCCA的非洲金狼似乎比BSNP的更加合群。特别是，在所有观察到的数据中，GCCA在白天有42%的时间成群（超过2只一起，观察到2222次），而在BSNP为27%（观察到1707次）；而在夜间，GCCA的非洲金狼有67%的时间成群（观察到1663次），而BSNP仅有30%（观察到1707次）。这些结果显示两个不同地区的非洲金狼的群体行动偏好显著不同。
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图5: 在对BSNP（6只）和GCCA（5只）的非洲金狼进行追踪期间记录到的非洲金狼个体总数。群体大小（Group size）指的是在一个狼群中观察到的非洲金狼的个体数量。
4. 讨论：
这项研究探讨了在埃塞俄比亚高地的两个地区里，非洲金狼的巢区、栖息地使用和活动模式。
4.1 巢区 研究表明，不同地区的非洲金狼的巢区大小不同，在BSNP的非洲金狼巢区范围是GCCA的两倍多（BSNP为4.5平方公里，GCCA为2.2平方公里）。这可能是由于人类活动干扰以及GCCA的非洲金狼与西门豺存在竞争造成的差异。GCCA是一个社区保护区，在保护区内，会有社区人员有限地使用一些资源（例如：从核心区每年采集一次草），这可能会干扰该地区内野生动物的行为。另一方面，BSNP是一个国家公园，相对而言，这里的核心区和缓冲区都与人类活动隔离开来。这两个地区不同的人类干扰差异可能是影响非洲金狼巢区大小的主要因素之一。此外，第二个影响因素可能是非洲金狼与西门豺之间存在激烈的种间竞争。在先前的研究中我们证实了，在GCCA的非洲金狼被西门豺追逐，从核心区一直追赶到缓冲区，而在BSNP，非洲金狼基本不受影响，在这里主要使用了核心区。
尽管性别和年龄是影响巢区大小的因素之一，但在本研究中，两个地区里的非洲金狼的性别和年龄比例几乎相同。不过，仍需通过增加佩带项圈的非洲金狼的数量、增加研究地点和其他可能的影响因素来进行进一步的研究。
4.2 栖息地利用 在这两个研究地区中，发现非洲金狼更喜欢靠近人类居住区的地方。这可能是因为与西门豺相比，非洲金狼在非洲高山地带对啮齿类动物的狩猎效率较低，并且人类居住区附近存有可利用的资源（如牲畜尸体、废弃物等）。不过，在BSNP的核心区记录到了相对较多的非洲金狼（占记录位置总数的6%），而在GCCA则相对较少（2%）。尽管这是一个微小差异，但这可能是由于GCCA的核心区存在西门豺，通过对贝尔山脉国家公园（BMNP）的7只佩带项圈的非洲金狼的研究发现，它们仅限在公园旁边的农田、草地和林地活动，其范围与西门豺不重叠。这可能是由于这个公园内的西门豺数量众多，它们占据了主导地位。
在白天，非洲金狼最常用的栖息地是灌木丛，而在夜间则通常是农田和开阔草地。灌木丛由结构多样的灌木组成，可以提供覆盖和保护，避免被人类发现。在BMNP高地的白天，大多数非洲金狼休息的地点都在灌木丛中，而在Serengeti，金豺（可能指非洲金狼，作者注：在2015年以前，非洲金狼被视为金豺Canis aureus的亚种，之后分子遗传学研究发现该物种与欧亚金豺并无直接关联，而是独立物种Canis lupaster，下同）在白天最常栖息于草原。
另一方面，在本研究中，非洲金狼并不经常使用林地栖息，这可能是由于林地中存在其他捕食者。在本研究期间，证实了花豹（Panthera pardus）的存在。在先前的研究中，曾经报道过非洲的豹子杀害或捕食过金豺（可能指非洲金狼）。
4.3 活动模式和群体大小 我们的研究表明，这两个地区的非洲金狼主要在黄昏和黎明时分活动，但它们也同样会在白天和夜里活动，这与分布在南非的黑背胡狼行为相似，它们也主要在清晨和傍晚觅食。另一方面，由于西门豺的主要食物是地下昼行啮齿动物，因此它们主要在白天活动。基于此，非洲金狼和西门豺可以通过在一天中的不同时段利用同一区域，以减少直接种间竞争。相比BSNP，GCCA中的非洲金狼花费了更多的时间用来休息，这可能是由于GCCA的非洲金狼与西门豺之间存在种间竞争，使得它们在白天无法使用完整的栖息地，而且在白天也无法在靠近人类居住区的缓冲地带活动。
在GCCA记录到了较大规模的非洲金狼的狼群。这可能是因为该地区的非洲金狼与西门豺存在种间竞争，它们通过这种方式来抵御西门豺。这在其他的犬科动物中很常见，例如，野狗通过大量抱团来帮助它们充分抵御鬣狗的攻击、并与它们共存。
5. 结论：
本研究揭示了非洲金狼在巢区大小方面的灵活性，显示了它们对适应碎片化的栖息地和应对人类活动影响的能力。此外，结果表明非洲金狼和濒危的西门豺之间存在生态位分离，它们喜欢不同类型的栖息地和活动时间，这可能是这两个物种能够在一片区域内共存的因素之一。然而，随着目前埃塞俄比亚高地人口增长的趋势，受人类的影响可能会使得非洲金狼在与西门豺的竞争中占据优势，尤其是在碎片化的栖息地中，非洲金狼可以利用它们来保护自己免受人类攻击。总之，研究结果支持非洲狼多样化生态的图景，当完整的栖息地无法得到保护时，它们将会取代当地的西门豺。根据我们的结果，我们建议通过增加样本数量和研究地点，进一步研究影响埃塞俄比亚高地的非洲金狼空间生态的详细因素。这有助于保护濒危的西门豺，促进两个物种共存。
利益冲突声明、鸣谢、参考文献：略。
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发表于 2025-8-22 18:13:42
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发表于 2025-8-26 09:05:02