【转发】【口哨猎手-豺的野外研究】——家庭生活和沟通

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本文转自：百度贴吧，原发布者：育空狼小孩


原书标题：The Whistling Hunters Field Studies of the Asiatic Wild Dog
作者：Michael W. Fox
章节：Chapter 6 Family Life and Communication

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【以下均为gpt5翻译，仅供参考】
【第6章-家庭生活与交流】
Johnsingh（1979）的野外研究为“会吹口哨的狗”（豺）的社会生活这幅拼图又增添了几块新碎片。在他研究的那支群体中，繁殖季之前曾同时观察到多达18只个体活动。一只独行的母犬与两只幼崽曾短暂加入该群体。他发现，11月之后、即临近育仔季时，群体出现分裂：大约有7—11只留在巢址周围的核心区域，其余个体则外移。从“不要使育仔区过度拥挤、并避免过度消耗成功育幼所需的猎物资源”的生态经济学角度看，这种分裂的益处是不言自明的；但促成群体分裂的具体机制，以及哪些个体会留守巢址的决定因素，仍有待厘清。
据Johnsingh估算，与其研究区相邻的Bandipur禁猎区内，野犬密度约为每平方千米0.35—0.90只。他发现，一支约13只个体的群体高强度利用约20平方千米的区域，最大活动范围可达40平方千米，日行程可达18千米。成体的性别比长期偏向雄性，约为2:1。在育仔季，群体的狩猎范围缩小至11平方千米，而在其他时期则超过15平方千米。不过，他所研究的这支群体很少再分裂为更小的亚群。在某些地区，较大的群体规模可能具有优势：既便于合力捕获体型更大的猎物，也更有可能据为己有老虎与花豹的猎获物——他分别记录到1次与7次此类“夺食”行为；两三只个体恐怕难以威慑这些更大型的掠食者。
豺的繁殖季持续时间相当长。11月的第一、第二与第四周都有交配行为的记录；一只死后解剖的个体体内发现8个发育良好的胎仔，推算其受孕时间大约在10月中旬。以约9周的妊娠期计，育仔与居巢（denning）时期因此可能从12月中旬一直持续到次年2—3月，直至晚产的一窝幼崽断奶并能随群体移动为止。
我的博物学朋友Reggie Davidar（我们在尼尔吉里山脉以他的木屋为野外基地）观测到一支豺群的交配。雌性采取蹲伏姿势（“像雌狮一样”），雄性在其上方。在交配瞬间，雌性发出呜咽声，随即有6只个体跑来，并以顺从的方式向正在交配的这对配偶行致意行为。其中两只（Davidar判断为亚成体）一直留在近旁。随后并未出现犬科动物中常见的那种“雄性下骑但阴茎仍在雌性阴道内、二者尾对尾相拽”的情景。相反，这对配偶“并肩平卧在地，身体相向呈半圆形”（Davidar，1980年个人通讯）。
这种休息持续了约7分钟，其间二者互相以鼻触碰并作出“露齿微笑”的表情（这是一种独特的面部表情，稍后本章还将讨论）。二者分开后，雄性发出短促的叫声跑开，吸引了其余群体成员。三只亚成体与两只成体围到雌性身边，其中一只成体嗅了嗅她的生殖器便离开，而三只年轻个体则表现出极大兴趣；当雌性卧下时，它们从头到尾检查并舔舐她。Davidar据此认为，类似狼群，豺的交配并不一定要与群体隔离进行，而更像是在群体内部由一对被选择出的配偶完成。他未见到任何攻击行为，尽管这只繁殖雄性并非群体中体型最大的个体。在德意志联邦共和国杜伊斯堡动物园的一对圈养豺中，我的同事J. Cohen（1979年个人通讯）还观察到雄性以尿液对配偶进行标记，这在其他犬科物种中也屡见不鲜（见图6.1）。

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关于野生豺在巢址处的行为，文献中细节不多，但我们对不同育仔巢址的研究在一定程度上弥补了这一不足。在一个活跃的巢址，白天有三只成体留守，其余约十七只则外出狩猎。这些外出的个体会分成较小的狩猎小组，并于傍晚约6:30返回巢址。
Johnsingh 有幸定位并研究到一窝野生豺幼崽，并记录了幼崽的发育过程（见表6.1）。
表6.1 幼崽的发育（摘自 Johnsingh 1979）
31.12.76（约20日龄）：一只被煤灰色毛发覆盖的幼崽从巢穴出来——由一只成年雄性叼（抱）回巢。
5.2.77（约56日龄）：幼崽积极追逐并与母亲玩耍。
13.2.77（64日龄）：幼崽独自在巢址附近；可见尾部开始长出黑毛；当被骑象的游客惊扰时，幼崽先发出低吼—吠声（growl-bark），随后朝巢穴方向奔跑。
15.2.77（66日龄）：与一只年轻雄性追逐玩耍时，速度与敏捷性极为出色。
18.2.77（69日龄）：离开巢穴。
20.2.77（71日龄）：近十名工人试图捕捉幼崽——幼崽成功逃脱。
3.3.77（82日龄）：幼崽跟随群体外出狩猎；外观宛如“等比缩小的成体豺”。
24.3.77（103日龄）：在一次捕获后47分钟，幼崽被带到猎获物旁。
6.5.77（助理 Keechanna 之观察）：群体捕杀一头斑鹿（chital，轴鹿）雄鹿后，幼崽在“两位”成体陪同下“过了一会儿”才抵达。
17.5.77（07:25 听到一头斑鹿被捕杀；07:32 找到猎获物时）：整群个体都与幼崽在一起；幼崽“覆盖”（拥挤在）猎获物上，成体则不时取一些肉，带到群体之外去吃。
21.6.77：幼崽协助“裂耳”（Bent Ear）捕杀一头体型很大的斑鹿幼仔。
与狼相比，它们的发育速度显著更快，在许多方面更接近郊狼。Johnsingh 发现，幼崽通常在巢址周围停留至70–80日龄；随后开始跟随（或由成体引领）前往猎获物处。到6个月大时，幼崽就会参与猎杀；到8个月大时，甚至会攻击水鹿（sambar）。Johnsingh（1982）报告称，幼崽至少哺乳至58日龄，在此期间不会使用巢址附近的水塘。（成体在母豺被限制在育仔区哺乳时，也会为其提供食物。）幼崽离巢后，成体经常通过反刍喂食；幼崽则通过追逐并轻咬成体嘴角来乞食。与狼不同，豺不会使用“会合地（rendezvous sites）”与幼崽定点相会。然而，通常会有一只或多只成体留在幼崽身边，并在其于巢址核心区域活动时伴随左右。
关于活跃巢址周围的情形，Johnsingh 还收集到更多资料：有时会出现一只“警戒个体”（guard dog），尤其在傍晚时段。颇为有趣的是，豺似乎避免在巢址附近猎杀猎物——对非洲野犬与澳洲野犬的研究者也有类似观察。Johnsingh 推测，这种行为可能减少当地猎物的四散，从而在幼崽更大时提供练习猎杀的机会，形成缓冲带，并保留食物储备。由于当地居民经常取走豺的猎获物，不在巢址附近猎杀也可能有助于隐蔽活跃巢址的存在。

【群与“氏族”（Packs and Clans）】
与其称野生豺的群体为“群”（pack），更恰当的术语应是“氏族”（clan）。按一般用法，“pack”指的是总是一起狩猎的一群动物；而“氏族”中的豺在春季旱季尤其会拆分为由3—5只个体组成的小型狩猎队，这样的规模最适合捕杀幼年斑鹿（chital fawns）。在这一时期也可能见到更大的“群”，但更常见于年内较晚时用来猎捕亚成体与成体的水鹿（sambar）和斑鹿。
根据我们与当地放牧人于1974年1—2月间在该区域对豺所作的24次目击记录，我们能够估算出狩猎小队的平均规模（见图6.4）。这些有限的观察显示，在这一季节，“会吹口哨的狗”（豺）的氏族通常会拆分为约3只个体的狩猎队。两次关于“约20只个体外加6只幼崽”以及“24只成体”的目击，分别是：一次为清晨狩猎后各队汇集，另一次为傍晚在育仔区的重聚。这些数字反映了我们研究区内两个氏族的灵活性——它们各自大约由26只与24只个体组成。第二项研究亦收集到了与此非常相近的狩猎队规模数据（见图6.5）。
佐证当前关于群体规模结果的是：Saratchandra 与 Gadgil（1975）在与穆杜马莱（Mudumalai）研究区相邻的班迪普尔（Bandipur）禁猎区发现，最常见的“群”规模为3只。他们报告的目击分布如下（“群规模 → 目击次数”）：
1 → 3
2 → 5
3 → 8
4 → 4
5 → 0
6 → 2
10 → 3
20 → 1
30 → 1

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在十二个月内仅记录到二十七次目击，这足见这些猎手之难以捉摸。
如前所述，归巢的猎手会通过反刍肉食来喂食幼崽、泌乳期的母犬，以及巢区的看守或“保姆”个体。在结构更为复杂的育仔区——可称作一处“巢城”（city）——同一氏族内可能同时有多窝、不同日龄的幼崽需要供给。Davidar（1975年，个人通讯）曾观察到：不同的个体先后来到一处简易巢穴，为一只泌乳期的母犬喂食；母犬随即冲出，以近似狼类的乞食式顺从行为向来者致意。似乎并无某一只特定雄性与这只雌性相绑定；很可能，为幼崽与母犬提供食物是一种群体性（共同体）活动。当幼崽约八到十周龄时，可能会被转移至另一处巢址，或被带到狩猎范围内的临时“托儿所”式藏身点。
遗憾的是，我们未能获知不同豺氏族之间的关系。例如：它们是否有明确的领地边界？氏族之间是否存在攻击或彼此回避？一年之中的某些时期，一个氏族或其中某一年龄阶层是否会与另一氏族联合行动？这些问题仍待进一步研究。尽管尼尔吉里谷地（Nilgiri）食物资源仍然丰沛，但在特定的狩猎范围内活动并避免与邻近氏族接触，很可能是一种对生态平衡至关重要的社会行为。一个过于庞大的氏族可能在自身的狩猎范围内发生“过度猎杀”；而若相邻氏族又无法将其排拒在自己的领地之外，其生态后果或将对整个豺种群造成灾难。受制于领地限制，规模过大的氏族可能会通过饥饿、更高的幼崽死亡率与更低的繁殖成功率来自我调节数量，或使部分成员迁出。但在当前阶段，这些设想仍属推测。
在我们所见到的两次全氏族聚集中，每个氏族内都有一只体型较大的个体显得最为警觉，似乎会通过朝某个方向起行来给其他个体“发出提示”，或通过其行为引起注意（例如在有人类闯入时进行探查、嗅闻、注视、低吼，并以吠叫召集同伴）。Burton（1941）报告称，在一窝人工饲养的幼崽中，曾有一只明显最具支配性的个体，其他幼崽对其反应就如同它是领导者。于是问题来了：若氏族内存在单一“族长”，那么是否还存在其他地位较高、或拥有一定年龄与经验的个体，负责带领那些小型狩猎队？很有可能，豺氏族内部的支配等级或名次体系没有我们在狼群中见到的那样明显；因此，“会吹口哨的狗”（豺）在这方面更接近非洲野犬。在食物丰裕的环境中，狼群所表现出的那种更为刚性的社会结构与领地性并非必要。灵长类的野外研究支持生态（食物的丰度与分布）与社会行为之间这种相互关联。例如，生活在热带食物极为丰裕环境中的大猩猩，其社会结构相对松散开放，与其他群体之间的关系与个体流动也更为自由。

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在本研究结束之后继续开展的独立野外研究中，Johnsingh 又收集到了有关豺社会行为的补充资料。按他的识别，即便是所谓“群体首领”的那只个体，也没有表现出（如同狼群中那样的）支配性展示，尽管其他豺经常对其作出积极的顺从姿态。他发现，幼崽“好争执”，而亚成体之间常有打斗；相较之下，成体彼此相处友善，尤其对待幼崽。幼崽在进食时被允许优先取食。所有成体都会通过反刍为母豺以及幼崽喂食。他没有发现豺把骨头或猎物片段携回巢穴的证据。他曾见到年满六个月的幼崽仍然乞食并通过反刍获得喂食。
即便是那些不喜欢“会吹口哨的狗”、把它们视为“无谓杀戮者”的当地人，也会对其在猎获物旁缺乏竞争的情形印象深刻。有人评论道：“每个个体都有份儿，他们真的会彼此照顾。”与此形成对比的是，在狼群里地位更高的个体先吃——在食物可能季节性匮乏的环境中，这是一种高度适应性的社会仪式：最健壮者得以生存并繁殖。对非洲野犬与“会吹口哨的狗”（豺）而言，季节性匮乏通常并非严重问题，因此在进食时也就不需要那种僵硬的支配序位。Van Lawick 夫妇（1970）指出，在非洲野犬中，幼崽被允许先食。与豺类似，这种犬科动物在同一氏族内可能同时有不止一只雌兽育幼。而在狼群中，这种情形极为罕见；通常只有支配雌性会交配，因为在正常情况下，每年只够一窝幼崽的食物。
既然在猎获物旁不存在激烈的食物竞争、氏族内常见多只雌兽同时育幼、而且还存在对幼崽的群体性照料，那么野生豺的种群是如何被调节的呢？在狼的情形中，调节似乎发生在产前（更确切说在交配前）：最具支配性的雌性会阻止其他雌性繁殖，即通过社会机制进行种群调控（Fox 1971）。根据 Van Lawick 夫妇的纪录片《无辜的猎手》（The Innocent Killers），当食物匮乏、且低等级雌性的幼崽远比支配雌性的幼崽更年幼、无法随群移动时，支配雌性非洲野犬可能会杀死低等级雌性的幼崽。有趣的是，在塞伦盖蒂的狮群中，性行为发生频率极高——对猫科而言并不常见——这可能具有次级的社会功能，用以维系狮群的凝聚。结果就是，多只雌狮可能同时育幼，而“如何调控种群”的问题再度浮现。依 Schaller（1972）所述，当食物稀缺时，许多幼狮会因饥饿而死，因为在猎获物旁最先进食的是等级最高的成员。
当食物短缺或种群密度过高时，豺在何种阶段、以及通过何种方式实现种群调控，尚不明确。进一步的野外研究将揭示，这些动物是否会如非洲野犬那样发生杀婴行为，或者在进食时是否会出现类似狼群的支配—等级竞争。Johnsingh（1982）指出：
猎获物的大小可能会影响成体在进食时对幼崽所表现的容忍度。当猎获物小到仅是一只雌性斑鹿时，幼崽会“垄断”猎获物，成体只是在偶尔取走一些肉（n = 3）。当猎获物是一头一岁雄性水鹿——其体重约为雌性斑鹿的25倍——时，8只六个月大的幼崽与8只成体会一起进食。
正如 Johnsingh（1982）所暗示的，群体可能在繁殖季发生分裂，而仅有留守的支配雌性进行繁殖。当群体紧张度高并发生分裂时，猎物的可获得性可能较低，从而排除了“多只带崽雌性共享同一巢区”的可能性。那种在交配前即通过支配雌性、并由繁殖季节中食物匮乏所引发的“食物竞争”来实现的预交配调控，未必会出现。不过，鉴于 Johnsingh 的研究所示，这种可能性也不能完全排除。更可能的情况是，每个氏族都有一个有限规模，幼崽通常用以补充那些因疾病或在狩猎中受伤致死的成体所空出的席位。在某些年份，周转率（替换率）会极高；当与家犬传播的犬瘟热（distemper）暴发时，氏族的平均年龄会显著降低。此种损失随后会通过更多幼崽存活至性成熟、并占据前一代留下的生态位而得到补偿。
在缺乏更多数据的情况下，我们只能对“丛林豺氏族”（whistling jungle dog）中“氏族”形成的行为学意义作出推测。促成这一现象的潜在因素已大致勾勒，但关于这种行为的适应意义仍待回答。一位知名的行为生态学家 Wynne-Edwards（1962）曾将许多物种中往往短暂的社会聚集描述为可能与种群调控反馈过程有关，并将此类现象称为**“示证性展示”（epideictic display）。这类展示可能会触发或抑制繁殖周期，或促成新群体的形成与扩散。尽管该现象普遍存在，其目的与后果仍未被完全理解。对豺而言，氏族聚集中的社会互动可能会影响到种群的扩散与繁殖。然而，我们在为某一特定行为归因“特定目的或功能”时必须谨慎。豺的“氏族化”（clanning）也可能只是一种纯粹令人愉悦的社会活动**，其本身带来回报，而并无任何与繁殖或其他生态学相关的目的或功能。

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在美国对城市里的野化犬与自由游荡犬进行研究时，我观察到一种与“氏族化”（clanning）相似（但极其短暂）的现象：邻里间的几条狗会在清晨聚到一起，彼此嗅闻，友好致意，几分钟后又各自散去、独自觅食。这类清晨的“群体问候仪式”或许只是偶然——几条狗恰巧同时出现在同一地点。类似地，共享同一狩猎范围的几支野生豺的家庭小群，也可能在河岸或林间空地这些常用的猎场节点不期而遇。这样的相遇有助于维系邻近家庭群体之间的社会纽带，并可能成为氏族形成的基础。若这些推测有其根据，那么邻接豺氏族之间关系的性质，确实耐人寻味。
关于“金奈（chennai）”——此处指豺——是否会发生氏族化这一关键问题尚待解答；没有对套捕并放归、佩戴无线电项圈（radiocollar）个体的强化研究，答案恐怕难以获得。更糟的是，我们很可能在尚未得到答案之前，就眼睁睁看着这些不同寻常、却鲜为人知（也鲜有人珍视）的生灵走向灭绝。关于野生豺“残忍虐杀”的神话仍在流传：我们在印度开展研究期间，一家全国性报纸报道了我们的工作，文中引用了一位林业官员的话。他渲染这些动物的“残酷手段”——在吞食之前先挖出猎物的眼睛使之失明——还声称豺“多得很”，以庞大“狼群”般的队形肆虐乡间。
“庞大群体”：谜团恰在此处。关于会“吹口哨的狗”（豺）的多数目击，都是小群体——通常3至5只，偶尔8至12只——而这类都是狩猎队。较为罕见的是二十只以上的大型聚集，它们会在一起休息、玩耍、进行社会性互动，但很少以如此大的规模共同狩猎。Davidar（1974）对豺巢址的观察提供了一个线索：在一处活跃的巢址周围，他看到12只个体。其中有两只一岁雌性，向两只成年的泌乳雌性表现出顺从；还有第三只怀孕雌性也在这个群体里，使用这个公共的巢穴或“托儿所”。第二处育仔地则由一只泌乳雌性占用，她以乞食姿态向一只大型雄性与其他个体“索要”由其反刍的食物。后者群体共见到8只个体，其中4只是雌性。
每一支狩猎小组，很可能就是一个家庭单位——父母与其存活的子代；就像狼一样，这些子代会在下一次繁殖季协助父母再育一窝。随着性成熟，部分子代可能离开原家庭，与邻近家庭的相容子代结成同伴。这种“族外通婚”（exogamy）或家庭单元之间的流动，会在全年食物充足、缺乏严格领地性的条件下被强化。与此相反，狼群往往更具领地性；当猎物匮乏时，Mech（1970）曾观察到不同狼群之间为争夺狩猎领地而发生冲突——一支狼群将另一支驱逐并占据其相邻领地。对野生豺而言，由于猎物丰富，家庭单位之间的紧张与“领地式”的社会组织就不再必要；与邻近家庭的关系因此更为宽松，从而增加了族外交配的概率（狼群中更常见的是族内交配）。这种家庭单位的“开放性”因此可能促进豺的氏族化：不同家庭会在某些时段汇合；临时性的混合狩猎队可能形成；在条件有利的巢址，还可能出现**共用“托儿所”**的安排。促成氏族聚集的具体因素仍待识别；全年各个时段都能见到大型聚群，且在繁殖季与育仔季似乎更为群居。
我的在阿拉斯加巴罗角（Point Barrow）海军北极研究实验室对圈养狼群所做的研究（Fox 等，1974）提供了一个可能有助于理解“chennai”（此处指豺）社会动力学的线索。我们分别与一岁与两岁两群狼一起工作时发现：把较年轻群体的成员放入年长群体的圈舍时，它们会遭到攻击（但未受伤）且不被接纳；而当把年长群体的成员放入“一岁狼”的圈舍时，年长者依旧占优势；不过，一旦再引入一只更为年长的狼，它们便会对那只更年长者表示服从，并显示出被较年轻狼群接纳的迹象。之所以能得到这种接纳，归因于那只九岁老狼的“催化效应”——这两群狼都曾与它共同生活了一年，并把它视为群体首领。因而我推测：在自然条件下，如果存在这样一只占优势或具领导地位的年长个体，它可能会促进素未谋面的不同狼群之间的社会互动与群体融合。野生豺的“家庭—群体”（family packs）之间的结合，或许也会被一只或多只在部分高等级个体中“熟面孔”的优势者所促进（当然，幼崽并不认识它们）。幼崽则可通过跨代的亲缘纽带，较容易地被本地氏族社会化并同化。我们在两次大型氏族集会中的观察为此假说提供了一些支持：每次都有一只体型出众、地位占优、担任明确“领导者”角色的个体。
在同一地区既能见到大型氏族，也能见到较小的狩猎队与家庭单元，这说明野生豺在社会性上具有高度的灵活性；但这种社会行为格局的“如何与为何”仍待阐明。尽管野生豺留下了大量足迹与粪便，但要近距离研究其社会行为、观察其细致的社会互动，在我们的研究中始终是未竟的期望与持续的挫折来源。牧民或林中行人的偶遇记述并不可靠，猎手、向导（shikaris）以及少数博物学家的轶闻也同样如此。不过，若来自不同来源的叙述具有一致性，随着更多材料的收集与核查，它们的可信度也会相应提高。本章中有关“会吹口哨的狗”（豺）的不少材料即出自此类来源；连同我们自身的野外数据，在能够开展更直接、持续的观察之前，只能以此为据。
套捕个体并释放之、并为其佩戴无线电遥测设备的研究方法（代价高昂），或许是近距离研究野生豺行为的唯一可行之道（正如 Mech 在明尼苏达对狼的研究［1970］所示）。然而，在这种程序真正应用到“会吹口哨的狗”之前，这些不凡而又鲜为人知（也鲜有人珍视）的动物也许就已灭绝，其栖息地也可能不再适宜它们继续生存，或不再适合从圈养种群进行再引入。至今圈养中几乎没有可用的繁殖种群，除了莫斯科的一家动物园与西德杜伊斯堡动物园的少数个体，其生存力尚存疑。尽管将受威胁与濒危物种圈养的伦理问题颇具争议，但对于“会吹口哨的狗”而言，这也许是唯一现实的备选。圈养研究不可能提供野外行为生态或改进野生动物管理所需的全部信息；充其量，圈养研究只能通过提供若干洞见、厘清一些野外无法回答的问题，来支撑野外研究。显然，我们仍需对野生豺氏族内部与氏族之间的社会组织与社会动态开展更多工作。

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【Communication（交流）】
一些关于野生豺彼此交流的信号已被研究过，它们的“身体语言”为其高度进化的社会生活提供了进一步线索。
在豺的诸多发声中，最引人注目的是它的“口哨声（whistle）”。这一声音的产生机制至今仍是谜。犬科中最接近的相似声音，是赤狐发出的“咕—咕（coo-coo）”。
我们仅有一次沿着新鲜足迹成功与豺直接接触，并在那次经历中听到了这种口哨声。我们忽然发现自己被三四只豺包围，它们正逐步逼近一头藏在我们附近的水鹿。豺所发出的声音让我们对猎物的处境深感共情：一只豺在发现并直面水鹿时，发出震耳的“KaKaKaKAA”尖叫；随后它们开始彼此“吹口哨”，连续发出一串串短促的“嘟—嘟”音。这些声音也许帮助它们在灌丛密布、彼此不可见的环境中协调整体动作，并向同伴传递各自的空间位置；声音还携带时间信息——我们仅凭其连续的“口哨串”就能“看见”一只豺在离我们几码远处移动，尽管它完全不可见。
此前，我们以为“chennai”（此处即指豺）吹口哨是为了彼此定位并集合成群。但这次置身“猎物角色”的经历让我们切身感到：在可视距离只有几英尺、几乎无风（因而难以给猎物提供气味方向信息）的密林中，这是一种了不起的捕猎适应。丛林中的“会吹口哨的狗”进化出一种重复性的、口哨般的高音嚎叫，用以向同伴传递空间与时间信息，使对方在看不见同伴、甚至看不见猎物的情况下，依然能做出恰当响应、达成协同。尽管有利的风向、清晰的踪迹或脚印，以及某只豺在直面猎物时发出的“尖叫呼号”，都有助于把同伴引向目标，但要想成功，它们必须合围猎物，阻止其逃逸，并协调攻击以实现齐发一击。在猎杀如水鹿般体型大且力量强的动物时，这样的策略尤为重要。也正因此，这种特殊的交流方式既让它们在浓密灌丛中成为成功的猎手，也使它们在犬科动物中独树一帜。*
Krishnan（1972）曾报告在茂密灌丛中追逐猎物时听见豺发出“口哨”；而 Johnsingh（1979）认为，豺的口哨是一种接触叫，“用于在一次失败的狩猎之后，或被车辆打散之后，使群体成员重新集合”。两种解释都可能正确——就像狼的嚎叫一样，口哨可能兼具多种功能。
来自西隆（Shillong）的博物学家兼保育人士 S. R. Banjeree 上尉在信中根据他在梅加拉亚邦加罗丘陵（Garo Hills）对豺的观察得出结论：“当发现猎物时，首先看见猎物的那只会发出口哨声。此时，所有成员（狩猎小队的个体）便会从四面八方同时发动攻击。”**
表6.2 列出了目前已识别的一些声音类型及其出现的情境。同一种声音可在不同情境下出现；这些声音更像是动物情绪状态与意向的指示器，而非如人类语言那样承载具体语义信息。我们在语言中加入的情绪“上色”——语调与重音——以及非言语的声音（呻吟、尖叫、叹息等），统称为副语言（paralanguage），可与豺的这些声信号类比。例如，“低吼（growl）”在不同语境中的意义不同：一方面，它可能对竞争对手构成威胁信号；另一方面，它也可能作为对幼崽的警示——危险临近。显而易见，动物必须觉察它们交流所处的不同语境，从而用有限的信号库传达不同含义。对语境的这种觉察被称为**“元交流（metacommunication）”，它使交流不再只是纯粹的本能行为。这在“玩耍”中体现得最清楚：一只动物可能以“完全攻击”的姿态冲向同伴，但实际只给出抑制性的轻咬；对方看到这一“攻击”，会翻滚露腹（“来攻击我”）或转身逃跑（“来追我”），却不表现出防御性攻击，因为“氛围”已先行表明“这只是在玩耍”。在豺中，一个“邀玩鞠躬（play bow）”和“玩耍脸（play face）”**的表情，便是预先设定互动“氛围”与“语境”的信号。

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某些声音可同时出现，比如“混合低吼+尖叫”可以同时传达恐惧（或警告），以及“若再靠近就要攻击”的意图。快速的顺序切换（非混合：先低吼后尖叫）也能产生类似效果。再加上音量强弱与重复频率的变化，这些可能的变体共同构成了一套丰富的**“情绪语言”**。
这些声音的效力不仅源于元交流式的语境觉察，也源于它们与一系列面部表情、身体与尾部姿势的联动（见表6.3）。这些视觉信号也可在强度上变化，且某些信号可叠加、可与特定声音同步出现。例如，“张口”（图6.10）把顺从性的“咧嘴笑”与防御性的露齿结合在一起——二者在其他情境下也能分别单独出现。该表情可同时传达两种不同情绪，其效力还会因尾、耳位置与身体前后倾角（或前后肢受力分配）的变化而进一步增强。


Johnsingh 在其论文（1979）中还记述了以下关于豺交流的补充观察，并指出：
a）豺在取悦他者时，可能像家犬一样摇尾。幼崽、泌乳母豺以及表现积极顺从的成体都会摇尾。“裂耳”（Bent Ear）在巢附近地面休息时，当另一只豺接近，它也会摇尾。从隐蔽观察点看不清来者的身体姿势。
b）顺从性翻滚观察到两次：一次发生在玩耍时，另一次发生在进食时——当对手低吼且双耳紧贴（耳贴背）时。
c）豺在攻击猎物以及追逐乌鸦时，尾部保持弓状上翘。
d）在 Sigur 地区，一只亚成体曾以僵直四肢、前伸口鼻的姿势“跟踪”观察者——方式与非洲野犬相似。
显然，豺的交流牢牢扎根于“此时此地”：这是一种与语境绑定的情绪语言，既表达动物的情感，也表达其意图（如攻击、玩耍等）。第三种交流通道是气味。我们没有证据表明豺像许多其他犬科那样，用尿液标记路径或领地。但它们会把粪便沉积在非常显眼的地点，例如两条小道的交叉处，或小道通向灌丛空地的入口处。在一个“集粪点（dunging site）”上，可以发现数十堆不同“年岁”（根据风化程度与被过往动物践踏碎裂程度判断）的粪便。我们反复造访这些地点，并在不同路线发现新的地点，清楚显示豺有集体同步排便的偏好，并偏好再次使用旧址。
不过，就地点或时间而言，我们未发现一致的标记模式。其功能不太可能是领地性的，因为若干标记密集的区域位于豺的狩猎范围内部，而非边缘。由于从未在巢址附近发现成体粪便，而且清晨外出狩猎的小队常在离巢数百码处的集粪点留下标记，这些地点很可能只是公共厕所。鉴于这些颇为醒目的“厕所”或许也具有交流或社会功能，此推断仍需进一步研究来验证。Johnsingh 观察到，在一支15只个体的群体中，有6—9只会在公共粪堆点同时排便，并据此提出：这种群体行为可能帮助群体判断该区域最近一次被狩猎的时间。至少，这些“厕所”能证明豺在巢址附近的卫生，以及它们在同一时间、同一地点集体做同一件事的群体协调倾向。
没有发现类似排尿/排便后用足刨地（scraping）*的迹象。 家犬、狼与郊狼的刨地可能具有某种领地标记功能，并常出现在对手群体或个体附近。与其他犬科相同，豺在尾部背侧约三分之一处有一枚发达的臭腺**。该腺体散发出甜而麝香般、但很淡的气味，与狼相似；其具体用途仍不清楚。和其他犬科一样，豺会在强烈气味物上打滚，有观察者称曾见到一只个体在同伴刚排出的粪便上打滚。

                    除了掌握上述视觉与听觉信号的“语言”，野生豺还必须能够识别猎物以及丛林中其他居民（见第1章）的诸多声音与转瞬即逝的视觉线索，并分辨无数不同的气味。生于斯、长于斯的动物，在许多方面都必然与哪怕是与同种个体共同成长、但在圈养环境中长大的动物大相径庭。为了生存所需的经验广度，以及一只正在成长的野生豺在生命早期必须获得的信息量，显然都极其庞大。关于**“原文化传统”（protocultural traditions）的问题——年长个体是否会“教”年轻一代在哪里、何时、猎什么、避开什么，等等——值得进一步研究。年轻的野生豺极其好奇**，因而也常常莽撞，容易成为猎人的目标。这种强烈的探究欲体现了它们在性格形成的数月里随时准备去探索环境、积累体验：探索行为与智力高度相关。
即便在圈养条件下，对一窝“会吹口哨的狗”（豺）幼崽的行为发育做一项细致研究，也将极有价值。Burton（1941）注意到，人工育幼的幼崽相当好斗，彼此之间频繁打架直至7–8月龄；此后便不再打斗，并由一只个体成为公认的“领导”。推测是支配等级已形成，但在缺少成体的情境下，这种状况是否“正常”仍存疑。正常情况下，幼崽应处于成体的从属地位，而成体的存在无疑会影响同窝个体之间的打斗频率和社会关系。仅仅是狭小空间的圈禁这一因素就可能提高攻击性交互的概率。
一天清晨，我们在巢址旁的“游戏区”看到三只成体进行玩耍性打斗。这场游戏持续了25分钟，且如犬科的典型玩耍那样，分为两个阶段。第一阶段是追逐与埋伏：三者轮流跟踪并埋伏另一只“猎物”。长草中一小片“迷宫式”的地道被当作隐蔽点，伺机由此跃出，扑向“猎物”（参见第4章图4.4）。表明“这仍是游戏”的信号频繁出现，包括邀玩鞠躬（play bow）、垂直高跳、夸张的前冲（“我要抓到你了”）或转身逃跑（“有本事就追我啊”）。第二阶段涉及身体接触，其动作序列并非源自狩猎，而是来源于与同类的打斗：它们尾毛蓬松，水平伸出，略呈弓形，甚至直立；然后两后肢直立对峙，面对面试探、角力，用伸出的前肢互相推搡，姿态颇似狐狸。接着其中一只会后退逃开，另一只追上，从侧面以臀部或肩部撞击，将其侧撞（这种动作在狩猎中也可能被使用）。有时，被追的一只不逃走，而是翻身露腹、伸直四肢以抵挡同伴，而对方则试图轻咬其面颊。另一种动作是，当同伴试图咬来时，迅速转身避开，用髋部或肩部挡住来势，并可能将这位“玩伴对手”撞倒。